Aktualne scenariusze obrazujące przewidywane zmiany klimatu i ich wpływ na biosferę mają wiele wspólnych ustaleń. Mimo że cechuje je pewna doza niepewności, to jednak spójnie wskazują na wzrost częstotliwości zjawisk atmosferycznych o charakterze ekstremalnym, co przy jednoczesnym wzroście temperatury będzie wzmagało wpływ susz na funkcjonowanie ekosystemów, w tym leśnych. Susza, w najprostszym ujęciu, to brak wody, jednak za tym uproszczonym stwierdzeniem kryje się niezwykle złożona historia. Na obszarach, gdzie susze były i są częste, rośliny, zwierzęta i grzyby oraz ich zbiorowiska wykształciły liczne przystosowania do takich warunków, podczas gdy w regionach, gdzie susze należały i należą do rzadkości, takie adaptacje nie były konieczne. Można się zatem spodziewać, iż na takich obszarach reakcje organizmów i ekosystemów na susze będą wyraźniejsze.
Wysoka temperatura i niska wilgotność powietrza oraz zredukowane zasoby wody w glebie to czynniki stresowe prowadzące do zamykania aparatów szparkowych, co ma wpływ na intensywność wymiany gazowej. Gatunki roślin różnią się wrażliwością na stres suszy, która jest zależna m.in. od różnic w alokacji biomasy i zasobów do korzeni, zdolności do nawiązywania związków symbiotycznych (np. mykoryz) czy też od anatomii ksylemu (tkanki przewodzącej wodę i sole mineralne). Stres suszy wpływa także na cykle biogeochemiczne (nutrienty, węgiel, krążenie wody), tak lokalnie, jak i w skali globalnej. Susza osłabia pobieranie przez rośliny składników pokarmowych z gleby, a także wycofywanie pierwiastków z liści przed ich śmiercią. Zamieranie drzewostanów, będące skutkiem osłabienia drzew w wyniku suszy oraz rozwoju naturalnych wrogów drzew (owady, grzyby), wpływa także istotnie na wymianę gazową (CO2) pomiędzy atmosferą a biosferą, nie tylko poprzez redukcję ilości pochłanianego CO2 w trakcie procesu fotosyntezy, ale i w wyniku wzrostu ilości emitowanego CO2 z rozkładającej się martwej materii organicznej. Osłabione suszą drzewostany stwarzają dogodne warunki do dynamicznego rozwoju owadów oraz grzybów patogenicznych. Wyższa w okresie suszy zawartość związków azotowych oraz węglowodanów w tkankach roślin, szczególnie tych najmłodszych, czyni je atrakcyjniejszym pokarmem dla owadów foliofagicznych oraz grzybów patogenicznych. Niejednokrotnie też w okresie suszy obniża się wydajność roślin w produkcji związków o charakterze ochronnym przed grzybami i innymi mikroorganizmami patogenicznymi. Wyniki nielicznych badań wskazują natomiast, że susza ogranicza występowanie szkodliwych owadów i patogenów pierwotnych, podczas gdy owady i patogeny będące szkodnikami wtórnymi, uzależnione od obecności osłabionych drzew, wzmagają swoją działalność w warunkach suszy.
Kluczową rolę w reakcji roślin na susze (w aspekcie osobniczym) odgrywa regulacja przepływu przez nie wody. W toku ewolucji u roślin rozwinęły się liczne mechanizmy chroniące przed suszą i jej następstwami, np. w odniesieniu do korzeni obejmują one znaczną plastyczność cech morfologicznych i anatomicznych, a także wykorzystanie różnych strategii korzenienia się roślin w glebie. Rośliny wytwarzające wiele cienkich korzeni absorpcyjnych zwiększają powierzchnię ich kontaktu z glebą i zawartą w niej wodą, a zatem poprzez większą eksplorację gleby łagodzą negatywne skutki niedoboru wody. Z kolei rozwinięcie korzeni sięgających daleko w głąb gleby (w tym korzenia palowego) umożliwia korzystanie z położonych głębiej zasobów wody wówczas, gdy w przypowierzchniowej warstwie (gdzie jest najwięcej drobnych korzeni) panuje jej niedostatek w bezdeszczowym okresie. Ponadto nawiązanie związku z grzybami mykoryzowymi zwiększa pobieranie wody i jej transport w konsekwencji wzrostu powierzchni chłonnej korzeni oraz skuteczniejszego penetrowania środowiska glebowego. Przegląd publikacji dotyczących korzeni drzew wskazuje, iż te gatunki, które liczniej wytwarzają korzenie absorpcyjne o małej średnicy, lepiej radzą sobie z brakiem wody aniżeli te drzewa, które korzeni tego typu wytwarzają mniej. Odpowiedź korzeni drzew jest ściśle powiązana z reakcją aparatu asymilacyjnego na suszę, a zatem jest to reakcja spójna na poziomie całej rośliny, a nie jedynie w obrębie jej funkcjonalnych części.
Grzyby chronią korzenie
Negatywne skutki suszy mogą łagodzić symbiotyczne mikroorganizmy bytujące w glebie, m.in. grzyby. Grzyby symbiotyczne wywierają pozytywny wpływ na zdolność roślin do przetrwania okresów niedoboru wody, a także na regenerację roślin po suszy. Jest to szczególnie widoczne w przypadku symbiozy ektomykoryzowej, w której korzenie drobne drzew oplatane są strzępkami grzybni tworzącymi swoistą mufkę grzybniową. Tak powstała warstwa splątanych strzępek zapewnia fizyczną ochronę korzeni przed niekorzystnymi warunkami środowiska, w tym także suszą. Delikatne strzępki grzybni o średnicy tysiące razy mniejszej niż średnica najdrobniejszych korzeni drobnych sięgają głęboko w głąb gleby i w ten sposób transportują wodę z najdalszych zakątków ryzosfery drzew.
Ogrom bogactwa gatunkowego grzybów symbiotycznych w glebie zapewnia ciągłość ochrony drzew w zmieniających się warunkach. Tysiące gatunków grzybów związanych symbiozą mykoryzową z pojedynczymi drzewami bezustannie zmieniają swoje „pozycje” w glebie. Widocznym symptomem niedoborów wody w glebie jest utrata turgoru (stanu napięcia ściany komórkowej) i powolne zamieranie mufki grzybniowej na korzeniach drobnych. Część grzybów potrafi koncentrować żywą grzybnię w przetrwalnikach – kulistych sklerocjach, z których po ustaniu suszy rozwija się nowa grzybnia. Na czas trwania niedoboru wody gatunki grzybów o większych wymaganiach względem jej dostępności ustępują miejsca tym o większej tolerancji na suszę. Od wielu lat za gatunek dostosowany do warunków suszy uważany jest grzyb Cenococcum geophilum, który potrafi zdominować korzenie drobne wielu drzew i krzewów rosnących w skrajnie suchych środowiskach. Do dziś zagadką pozostaje przystosowanie tego gatunku do ekstremalnych warunków niedoboru wody w glebie. W skali ekosystemu leśnego długotrwały niedobór wody gwałtownie ogranicza wzrost drobnych korzeni oraz redukuje liczbę ektomykoryz, a tym samym stopień kolonizacji systemów korzeniowych. Skutkiem tego może być utrata ochrony, jaką korzeniom drzew zapewniają symbiotyczne grzyby, a to z kolei wyzwala kaskadę niekorzystnych zdarzeń mogących prowadzić do zamierania drzew. Niedobór wody, który prowadzi do śmierci najpierw pojedynczych drzew, a potem całych drzewostanów, niesie za sobą ogromne konsekwencje dla bogactwa i różnorodności grzybów. Większość gatunków grzybów symbiotycznych ustępuje po pierwszym roku od zamarcia drzew. W „martwym” lesie dominować zaczynają grzyby rozkładające martwą materię organiczną, a biomasa ich grzybni w glebie bardzo szybko rośnie. Dlatego też masowe zamieranie drzewostanów, powodowane przez związane ze zmianami klimatu susze, stanowi jedno z najpoważniejszych zagrożeń dla świata grzybów, szczególnie tych wchodzących w związki mykoryzowe z drzewami.
Rozrzutna jemioła
Konsekwencją niedoboru wody w lasach jest osłabienie drzew, a w następstwie większa wrażliwość na atak zagrażających im organizmów. Do tej pory najczęściej notowanymi zagrożeniami dla osłabionych drzew i drzewostanów było masowe pojawianie się folio– i ksylofagicznych owadów czy patogenicznych grzybów, które mogły powodować zamieranie drzewostanów (i lasów). Obecnie jednak pojawił się nowy czynnik, który w coraz większym stopniu zagraża nie tylko polskim lasom. To jemioła, której masowe występowanie, obserwowane od kilku lat w drzewostanach sosnowych i jodłowych, jest sporym zaskoczeniem zarówno dla naukowców, jak i leśników. Nie jest do końca jasne to, jak susze wpływają na rozprzestrzenianie się jemioły. Na pewno sprzyja temu procesowi ocieplenie klimatu, z którym to zjawiskiem susze są bezpośrednio związane. Obecność jemioły na drzewach potęguje i tak już wysoce negatywny wpływ niedoboru wody na ich zdrowotność. Wyraźny wpływ na bilans wodny drzewa zaatakowanego przez jemiołę ma bardzo wysokie i typowe dla roślin pasożytniczych tempo transpiracji jemioły. W porównaniu do sosny, jemioła zużywa trzykrotnie więcej wody w stosunku do ilości pobranego z atmosfery CO2. Jest to więc bardzo rozrzutny mechanizm wykorzystania wody.
Sytuacja jeszcze bardziej się komplikuje w okresach niedoboru wody. Podczas suszy typowym mechanizmem obronnym roślin jest zamykanie aparatów szparkowych. Badania wykazały, że jemioła nie posiada takiego mechanizmu. Aparaty szparkowe jemioły są więc otwarte nawet w okresach długotrwałej suszy. W efekcie, pomimo zamkniętych własnych szparek, roślina-gospodarz traci w sposób niekontrolowany przez nią wodę, która jest wyparowywana przez aparaty szparkowe jemioły. Wszystkie badania wskazują, że ten proces stanowi największe zagrożenie dla zdrowotności i żywotności drzew porażonych przez jemiołę. Takie drzewa są silnie osłabione i w większym stopniu narażone na śmierć. Badania przeprowadzone w Instytucie Dendrologii PAN wykazały również, że drzewa porażone przez jemiołę charakteryzują się obniżonym tempem wzrostu, produkują mniej nasion, a przy tym są one gorszej jakości. Implikuje to bardzo poważne konsekwencje dla całego ekosystemu. W efekcie możemy się spodziewać zmian nie tylko w składzie gatunkowym drzewostanów, lecz całych ekosystemów związanych z sosną czy jodłą. Nie musimy jednak tego procesu oceniać jednoznacznie negatywnie, ponieważ obecność jemioły może w sposób naturalny pomóc w przebudowie ekosystemów leśnych na lepiej przystosowane do obecnych i prognozowanych warunków klimatycznych. Możliwość wykorzystania jemioły do takich przemian wymaga jednak szczegółowych badań, w których należy uwzględnić również wszystkie możliwe do przewidzenia konsekwencje przyrodnicze i ekonomiczne.
Samoobrona drzew
Każdy stres, także stres suszy, wywołuje zaburzenie prawidłowego funkcjonowania komórek, powodując utratę równowagi pomiędzy produkcją związków uszkadzających komórki a zdolnością ich detoksykacji. W odpowiedzi na taki czynnik organizm „włącza” mechanizm obronny, jednak czasem warunki stresowe są za silne lub zbyt długotrwałe i mogą doprowadzić do jego śmierci. Skoro stres suszy występuje naturalnie, to może nasunąć się pytanie, dlaczego dziś tak często się o nim wspomina w kontekście zmiany klimatu? Susza powoduje istotne zmiany w adaptacji osmotycznej oraz w funkcjonowaniu aparatu fotosyntetycznego u roślin. W toku ewolucji wykształciły one szereg mechanizmów pozwalających zminimalizować skutki suszy, np. zamykanie aparatów szparkowych, rozrost systemu korzeniowego w wyniku aktywacji fitohormonów (m.in. kwasu abscysynowego), zintensyfikowanie kooperacji korzeni z grzybami mykoryzowymi, zmniejszanie powierzchni korony (redukcja biomasy i powierzchni listowia), opadanie liści albo nawet całych pędów (jak w przypadku niektórych gatunków dębów), a także utrzymywanie odpowiedniego potencjału wodnego, za który odpowiadają osmolity. Są one związkami organicznymi (glukoza, fruktoza, mannitol czy prolina), które pozwalają na zachowanie prawidłowego ciśnienia osmotycznego. Część wymienionych substancji (cukry) jest wykorzystywana w procesach metabolicznych, natomiast prolina (aminokwas) jest syntetyzowana i gromadzona głównie w warunkach stresu. Wpływa ona na osmoregulację głównie przez regulację procesu transpiracji w wyniku zamykania aparatów szparkowych. Na poziomie molekularnym prolina odpowiada za stabilizację błon komórkowych, chroni białka związane z błonami przed uszkodzeniami oksydacyjnymi. Prolina gwarantuje prawidłowy wzrost siewek w warunkach stresu suszy.
Warunki środowiska mogą regulować także aktywność genów związanych z kwitnieniem, rozwojem liści, a także odpornością na suszę. Od plastyczności fenotypowej gatunków drzew zależeć będzie to, jakie konsekwencje przyniesie trwający „wyścig zbrojeń” związany z rozwijaniem mechanizmów przeciwdziałania skutkom zmiany klimatu bądź przystosowania się do ich następstw, w tym coraz częstszych i dłużej trwających susz. Gatunki drzew, u których proces adaptacji do zmieniających się warunków klimatycznych będzie przebiegał wolno, mogą ograniczać swoje naturalne zasięgi geograficzne, a te, które wykażą się większymi zdolnościami przystosowawczymi (szerszą plastycznością fenotypową, większym zakresem tolerancji ekologicznej), będą przesuwały je w kierunku bardziej optymalnych warunków klimatycznych.
Nasienny posag
A co z nasionami, od których zaczyna się cykl życiowy drzew? Okres intensywnej suszy występujący podczas kwitnienia oraz dojrzewania owoców i nasion ma istotny wpływ na cechy i jakość nasion. W wyniku intensywnej suszy zmniejsza się masa pojedynczych nasion; wydaje się, że jest to zjawisko korzystne, mniejsze nasiona łatwej się bowiem rozsiewają. Zmniejszenie masy nasion ma jednak wpływ na obniżenie ich zdolności do kiełkowania i na powstanie z nich słabych siewek, nieradzących sobie z trudniejszymi warunkami środowiska. Zaburzenia, jakie zachodzą w nasionach w trakcie poszczególnych etapów dojrzewania, mają później swoje konsekwencje w obniżeniu ich odporności na podsuszanie, a także wpływają na fizjologię spoczynku nasion. Lata nasienne u gatunków takich jak buk czy dąb występują co 5–10 lat, a zjawisko to związane jest z odpowiedzią roślin na podwyższone temperatury. Zaobserwowano, iż lata nasienne zbiegają się z występowaniem podwyższonej temperatury w roku poprzedzającym wydanie nasion. Tuż po wyprodukowaniu nasion drzewa przygotowują się do kolejnego sezonu wegetacyjnego. Tracą na zimę liście, a równocześnie są wyposażane w tzw. pąki zimowe ochraniające delikatne zawiązki liści i kwiatów, które rozwiną się w kolejnym sezonie.
Do tej pory wzrosty temperatury w okresie letnim pojawiały się w pewnych cyklach, co 5–10 lat, przez co obserwowaliśmy pewną cykliczność w masowym obradzaniu nasion. Do tych warunków dostosowaliśmy naszą gospodarkę leśną związaną z wykorzystaniem zasobów nasiennych, w tym odpowiednie procedury zbioru i zabezpieczania rezerw nasion na kolejne lata, w oczekiwaniu na masowe obradzanie drzew. Obecnie obserwujemy duże zmiany warunków klimatycznych, w tym wzrost temperatur w okresie letnim, który powtarza się z roku na rok. Może to doprowadzić do zmian w kwitnieniu i obradzaniu ważnych drzew lasotwórczych Polski i Europy. Wśród potencjalnych konsekwencji tych zmian wymienić należy możliwość częstszego obradzania drzew, co najprawdopodobniej nie pozostanie bez wpływu na jakość nasion (ale i także na kondycję drzew). Naukowcy dowiedli, iż w nasionach występuje tzw. pamięć termiczna, która w przypadku powolnych zmian średnich temperatur może wspomagać proces adaptacji drzew do rosnących temperatur. Co się jednak dzieje, gdy zmiany są dość gwałtowne? Lata nieurodzaju pozwalały drzewom na „odpoczynek”, w tym czasie magazynowały one zasoby (w tym energię) i odzyskiwały wigor – masowe kwitnienie i obradzanie nasion to przecież duży wysiłek energetyczny. Nie jest wykluczone, iż w perspektywie kolejnych kilkunastu-kilkudziesięciu lat zmiany warunków klimatycznych przyczynią się do zmian w biologii rozmnażania drzew.
W ślad za tym konieczne będą zmiany w sposobie zarządzania zasobami rezerw nasiennych i to nie tylko w kontekście częstotliwości zbioru nasion, ale i zmian procedur związanych z przygotowaniem nasion do długoletniego przechowywania. Można przyjąć, że zarówno ich jakość, jak i wigor będą się różnić od tego, do czego przywykliśmy. Opierając się na syntezie danych literaturowych można przypuszczać, że nasiona poradzą sobie z gwałtownymi zmianami klimatu, w tym suszami i wzrastającą temperaturą, dzięki posiadanym mechanizmom fizjologiczno-biochemicznym, głównie jednak ze względu na gromadzone informacje w pamięci fenotypowej, która poprzez zmiany zachodzące na poziomie epigenetycznym odnotowuje historię warunków, w których wzrastali rodzice. Można powiedzieć, iż jest to rodzaj posagu, w jaki wyposażane są kolejne pokolenia. Rodzi się jednak obawa, czy poddane warunkom stresowym drzewa, dla których proces adaptacji do nowych warunków środowiska zachodzi wolniej aniżeli obserwowane współcześnie zmiany klimatu, będą produkowały dobrej jakości nasiona.
Kwestie oceny jakości materiału nasiennego, a także żywotności nasion przechowywanych, będą w najbliższych latach kluczowymi wyzwaniami, wokół których skupi się uwaga praktyków i naukowców. Ochrona rezerw nasiennych w bankach genów stoi przed nowym wyzwaniem. Gatunki i populacje drzew dostosowane do aktualnych lokalnych warunków środowiska mogą okazać się mniej odporne na niekorzystne warunki suszy w dłuższej perspektywie. Zabezpieczenie zasobów genowych w postaci ich nasion zapewni jednak ochronę zmienności genetycznej tych gatunków i populacji. Z kolei gatunki i lokalne populacje wykazujące wyższe zdolności adaptacyjne mogą być wykorzystywane w celu niwelowania strat ponoszonych przez gospodarkę leśną w konsekwencji globalnego ocieplenia. Poznanie mechanizmów tolerancji warunków niedoboru wody przez drzewa powinno być głównym wyzwaniem branym pod uwagę przy opracowaniu przyszłych scenariuszy wspomagających realizowanie głównych celów stawianych współczesnemu leśnictwu.
Odporność drzew na suszę jest determinowana przez współdziałanie mechanizmów fizjologicznych, anatomicznych i morfologicznych. Nie jest ona związana z konkretną cechą, lecz raczej z kompleksem cech. Ich znaczenie różni się w zależności od stadium życiowego osobnika, a także jego fazy rozwojowej w ciągu roku. Dlatego odporność drzew i lasów na suszę związana jest też z terminem, długością działania oraz intensywnością suszy. Samą odporność na suszę możemy wyrazić jako tolerancję lub wytrzymałość na warunki stresowe. U drzew częściej obserwuje się mechanizmy związane z unikaniem stresu wodnego niż z tolerancją nadmiernej utraty wody.
Ograniczenia badawcze
Gatunki drzew różnią się znacznie między sobą pod względem odporności na suszę. Populacje w obrębie gatunku zajmujące różne typy środowisk w ramach naturalnego zasięgu także różnią się przystosowaniem do suszy. Badanie genetycznych podstaw odporności drzew na suszę jest jednak trudne. Pierwszą trudność stanowi samo zdefiniowanie odporności na suszę oraz określenie warunkujących ją cech. W takich badaniach często brak standardowych miar, procedur i usystematyzowanych metod, co utrudnia interpretację obserwowanych wzorców zmienności w kontekście przystosowania do suszy. Rozpatrując reakcję i odporność drzew i ekosystemów leśnych na suszę, należy także rozróżnić mechanizmy aklimatyzacyjne, pozwalające konkretnym osobnikom przetrwać okres niekorzystnych warunków, oraz mechanizmy adaptacyjne, które poprzez działanie doboru naturalnego prowadzą do dziedzicznych zmian cech osobników, a w konsekwencji do przystosowania populacji.
Istotną trudność dla badaczy stwarzają także rozmiary i długowieczność drzew. Badania zmienności genetycznej cech adaptacyjnych, w odróżnieniu od zmienności markerów neutralnych, wymagają zakładania powierzchni doświadczalnych w wyrównanych warunkach środowiska (w tzw. doświadczeniach proweniencyjnych). Badanie odporności na suszę wymaga również ekspozycji drzew na stresowe warunki, co w naturze jest bardzo trudne do kontrolowania. Dlatego większość badań tego typu przeprowadza się w kontrolowanych warunkach na najmłodszych stadiach rozwojowych drzew. Niestety możliwość odniesienia wyników takich badań do dojrzałych drzew jest ograniczona. W pewnym stopniu rozwiązanie tego problemu uzyskuje się poprzez analizę przyrostów radialnych dojrzałych drzew, ponieważ analiza dendrochronologiczna integruje wpływ różnych czynników środowiska (w tym suszy) na wzrost drzew. Rola takich badań rośnie w kontekście przystosowania drzew do zmian klimatu.
Mimo trudności, dla wielu gatunków drzew badania genetycznej zmienności cech związanych z odpornością na suszę były i są prowadzone. Wynika z nich, że istnieje z reguły duża zmienność w stopniu przystosowania do suszy zarówno między populacjami w obrębie gatunku, jak też między osobnikami wewnątrz populacji. Świadczy to o potencjale adaptacyjnym gatunków, wskazując jednocześnie na potrzebę zachowania jak najszerszej zmienności genetycznej. Wyniki badań proweniencyjnych wykorzystuje się, na razie w skali eksperymentalnej, w strategii wspomaganej migracji genów. Poprzez „dostarczanie” pyłku lub nasion z populacji lepiej przystosowanych do cieplejszych i suchszych warunków wspierana jest zdolność adaptacji ekosystemów leśnych do prognozowanych kierunkowych zmian klimatu.
Działania gospodarcze mogą zarówno łagodzić, jak i wzmagać skutki suszy w ekosystemach leśnych. Kluczowa jest ochrona zasobów wodnych w lasach i unikanie działań wzmagających jej skutki. Można to realizować m.in. poprzez zmianę struktury roślinności, ograniczanie zakłóceń wywoływanych suszą, tzn. pożarów i gradacji owadów czy racjonalne zarządzanie zasobami wodnymi. Leśnicy mogą także ograniczać konsekwencje niedoboru wody w lasach poprzez promowanie lepiej dostosowanych do susz gatunków i ich ekotypów. Podatność drzewostanów na suszę można modyfikować poprzez zakładanie drzewostanów bardziej zróżnicowanych gatunkowo, jednakże niepewność co do natężenia przewidywanych zmian powinna zachęcać do wprowadzania drzewostanów mieszanych z gatunków i genotypów odpornych na susze. Większa różnorodność gatunkowa zwiększa odporność drzewostanu na gradacje owadów i grzyby patogeniczne. Zakładanie drzewostanów z gatunków bardziej odpornych na susze może jednak skutkować konfliktem z celami gospodarki leśnej. W wielu regionach świata promuje się bowiem gatunki szybkorosnących drzew o dużej produkcyjności, które mają jednak większe zapotrzebowanie na wodę, a zatem mogą wzmagać skutki suszy. Częste susze o małym natężeniu mogą wybiórczo faworyzować odporniejsze gatunki i prowadzić do powstawania lasów lepiej zaadaptowanych do zmieniających się warunków środowiskowych, niewymagających poważnych interwencji w ramach gospodarki leśnej. Natomiast silne i długotrwałe susze (w powiązaniu ze zjawiskami następczymi) będą skutkowały zmianami wielkopowierzchniowymi, co w aktualnie obowiązującym modelu zarządzania zasobami leśnymi będzie wymagało silnej ingerencji.
prof. dr hab. inż. Andrzej M. Jagodziński, dr inż. Marcin Pietras,
dr hab. Grzegorz Iszkuło, dr hab. Daniel J. Chmura, dr hab. Ewelina Ratajczak
Instytut Dendrologii Polskiej Akademii Nauk w Kórniku